Биология

Учебник для 10-11 классов

§ 28. Дигибридное скрещивание. Третий закон Менделя

Установив закономерности наследования одного признака (моногибридное скрещивание), Мендель начал изучать наследование двух признаков, за которые отвечают две пары аллельных генов. Скрещивание, в котором участвуют особи, отличающиеся по двум парам аллелей, называют дигибридным скрещиванием.

Поскольку каждый организм характеризуется очень большим числом признаков, а число хромосом ограничено, то каждая из них должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания зависят от того, лежат ли гены, определяющие рассматриваемые признаки, в одной хромосоме или в разных. При дигибридном скрещивании Мендель изучал наследование признаков, за которые отвечают гены, лежащие, как выяснилось значительно позднее, в разных хромосомах.

Независимое наследование. Если в дигибридном скрещивании гены находятся в разных парах хромосом, то пары признаков наследуются независимо друг от друга.

Рассмотрим опыт Менделя, в котором он изучал независимое наследование признаков у гороха. Одно из скрещиваемых растений имело гладкие желтые семена, другое — морщинистые зеленые (рис. 37). В первом поколении все гибридные растения имели гладкие желтые семена. Во втором поколении произошло расщепление: 315 семян было гладких желтых, 108 — гладких зеленых, 101 — морщинистых желтых, 32 — морщинистых зеленых. Таким образом, в F₂ обнаружено четыре фенотипа в соотношении, близком к 9 желтым гладким семенам (А—В—), 3 желтым морщинистым (А—bb), 3 зеленым гладким (ааВ—) и 1 зеленому морщинистому (ааbb), где знак «—» обозначает, что возможно присутствие как аллеля А, так и а; как В, так и b. В кратком виде расщепление в F₂ можно записать так: 9 А—В—; 3 А—bb; 3 ааВ—; 1 aabb.

Рис. 37. Механизм наследования окраски и формы семян у гороха при дигибридном скрещивании. Решетка Пеннета

Запишем скрещивание таким образом, чтобы было очевидно расположение генов в хромосомах:

При образовании гамет у особей F₁ возможны четыре комбинации двух пар аллелей. Механизм этого процесса показан на рисунке 38. Аллели одного гена, как вы уже знаете, всегда попадают в разные гаметы. Расхождение одной пары генов не влияет на расхождение генов другой пары.

Если в мейозе хромосома с геном А отошла к одному полюсу, то к этому же полюсу, т. е. в ту же гамету, может попасть хромосома как с геном В, так и с геном b. Следовательно, с одинаковой вероятностью ген А может оказаться в одной гамете и с геном В, и с геном b. Оба события равновероятны. Поэтому сколько будет гамет АВ, столько же и гамет Аb. Такое же рассуждение справедливо и для гена а, т. е. число гамет аВ всегда равно числу гамет ab. В результате независимого распределения хромосом в мейозе гибрид

образует четыре типа гамет: АВ, Аb, аВ и ab в равных количествах. Это явление было установлено Г. Менделем и названо законом независимого расщепления или третьим законом Менделя.

Он формулируется так: расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов.

Решетка Пеннета. Независимое расщепление можно изобразить в виде таблицы (см. рис. 37). По имени генетика, впервые предложившего эту таблицу, она названа решеткой Пеннета. Поскольку в дигибридном скрещивании при независимом наследовании образуются четыре типа гамет, количество типов зигот, образующихся при случайном слиянии этих гамет, равно 4x4, т. е. 16. Ровно столько клеток в решетке Пеннета. Вследствие доминирования А над а и В над b разные генотипы имеют одинаковый фенотип. Поэтому количество фенотипов равно только четырем. Например, в 9 клетках решетки Пеннета из 16 возможных сочетаний расположены комбинации, имеющие одинаковый фенотип — желтые гладкие семена. Генотипы, определяющие данный фенотип, таковы: 1ААВВ:2AАВЬ:2AаВВ:4АаВЬ.

Рис. 38. Независимое расщепление каждой пары генов

Число различных генотипов, образующихся при дигибридном скрещивании, равно 9. Число фенотипов в F₂ при полном доминировании равно 4. Значит, дигибридное скрещивание есть два независимо идущих моногибридных скрещивания, результаты которых как бы накладываются друг на друга.

В отличие от второго закона, справедливого всегда, третий закон применим только к случаям независимого наследования, когда изучаемые гены расположены в разных парах гомологичных хромосом.

Статистический характер законов Г. Менделя. Пусть в скрещивании Аа x Аа получено только четыре потомка. Можно ли точно предсказать генотип каждого из них? Неверно думать, что соотношение непременно будет равно 1АА:2Аа:1аа. Может случиться так, что все четыре потомка будут иметь генотип АА или Аа. Возможно и любое другое соотношение, например три особи с генотипом Аа и одна — аа. Значит ли это, что закон расщепления в данном случае нарушается? Нет, закон расщепления не может быть поколеблен результатами скрещиваний, в которых обнаружено отклонение от ожидаемого соотношения, в нашем случае 1:2:1. Причина данного явления состоит в том, что законы генетики носят статистический характер. Это означает, например, что соотношение фенотипов потомков 3:1, ожидаемых в скрещивании гетерозигот, будет выполняться тем точнее, чем больше потомков. В опыте по скрещиванию сортов гороха с желтыми и зелеными семенами Г. Мендель в F₂ получил очень большое количество семян и поэтому расщепление оказалось 3,01:1, т. е. близко к теоретически ожидаемому.

Точное выполнение соотношений 3:1, 9:3:3:1 и других возможно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей.

Когда Мендель ставил свои опыты, науке еще ничего не было известно ни о хромосомах и генах, ни о митозе и мейозе. Несмотря на это, Мендель, точно учтя и обдумав результаты расщепления, понял, что каждый признак определяется отдельным наследственным фактором и факторы эти передаются из поколения в поколение по определенным законам, которые он сформулировал.

1. В чем заключается смысл третьего закона Менделя? Каковы связи между вторым и третьим законами Менделя?
2. Каковы цитологические основы дигибридного скрещивания?
3. Какое расщепление по генотипу и фенотипу возникает, если гибриды второго поколения дигибридного скрещивания (см. рис. 37) будут размножаться самоопылением?
4. Какие возникнут расщепления по генотипу и фенотипу, если каждый из девяти генотипов второго поколения дигибридного скрещивания будет скрещен с aabb?
5. Вспомните, сколько генотипов возникнет в F₂ при моногибридном, дигибридном скрещиваниях. Сколько генотипов будет в F₂ при тригибридном скрещивании? Попробуйте вывести общую формулу числа генотипов в F₂ для полигибридного скрещивания.
6. У томатов округлая форма плодов (А) доминирует над грушевидной (а), красная окраска плодов (В) — над желтой (b). Растение с округлыми красными плодами скрещено с растением, обладающим грушевидными желтыми плодами. В потомстве 25% растений дают округлые красные плоды, 25% — грушевидные красные плоды, 25% — округлые желтые плоды, 25% — грушевидные желтые плоды (отношение 1:1:1:1). Каковы генотипы родителей и потомков? Решение задачи смотрите в конце учебника.
7. В семье родился голубоглазый темноволосый ребенок, похожий по этим признакам на отца. Мать — кареглазая темноволосая; бабушка по материнской линии — голубоглазая темноволосая; дедушка — кареглазый светловолосый; бабушка и дедушка по отцовской линии — кареглазые темноволосые. Определите вероятность рождения в этой семье голубоглазого светловолосого ребенка. Карий цвет глаз доминирует над голубым, темный цвет волос — над светлым.